雅江松茸

导读：　雅江松茸(共7篇)高价格的雅江高原松茸[每日农经]有魅力的高原松茸(20130828)王玥：看这云，真像走进了仙境一般。文刚：确实不是雾霾。王玥：你说这山里面会不会真住着神仙？文刚：神仙？神仙没有，但是真有宝贝。王玥：啊？我听说都好几个月了，不少当地人没事就往山上跑。没有宝贝能这样吗？白天去不算，有的天还没亮就上山了...

篇一 雅江松茸
高价格的雅江高原松茸

　　[每日农经]有魅力的高原松茸(20130828)

　　王玥：看这云，真像走进了仙境一般。

　　文刚：确实不是雾霾。

　　王玥：你说这山里面会不会真住着神仙？

　　文刚：神仙？神仙没有，但是真有宝贝。

　　王玥：啊？

　　我听说都好几个月了，不少当地人没事就往山上跑。没有宝贝能这样吗？白天去不算，有的天还没亮就上山了。

　　怕被人看见。

　　要是我干脆就住山上，什么时候找着宝贝再说。

　　对 他们也有这么干的

　　谁都喜欢宝贝，更别说这两位专找新鲜的主儿了。这里是四川雅江，一座美丽的悬城，尽管风景独好，然而上山才是王道！

　　文刚：大哥您这棚子什么时候建的啊？

　　认真：2个多月了。

　　文刚：你一个人住？

　　认真：还有老婆。

　　王玥：这山里真有宝贝？

　　认真：有啊。

　　这位大哥的名字叫认真，光听名字就知道不说假话，认真大哥认真地告诉我们，他和朋友安吉知道这宝贝的大概位置。嘿，找对人了！ 有向导却没有什么像样的路，海拔上了3200米，见到的几乎全是这样的低矮植物。当地人管叫青杠树海拔接近4000米路就更难走，这跟我们预想的环境相差很大。宝贝怎么会长在这种地方呢？

　　八斤：就是这片了。

　　文刚：您没记错？

　　八斤：错不了，我去年做了记号。

　　八斤：对。大家都做记号，每个人的记号不一样。

　　文刚：等等，这山上有多少宝贝啊？

　　认真：很多呢！但是不好找。

　　有记号意味着宝贝应该就在附近。而且很可能就在这片低矮的植物下面。

　　认真：抬脚！

　　哟，难道当地人说的宝贝就是它，松茸？由于它营养丰富，并在抗癌，抗辐射，以及提高人体免疫等方面具有一定作用，所以在日本韩国和东南亚倍受推崇，在日本，新鲜松茸甚至被炒到6000元一斤。

　　中国工程院李玉院士：松茸是青杠林的一种外生菌。东北一般都长在赤松下面。

　　农艺师：这松茸是和我们当地青杠林共生的，有着独有的香气，在50多种挥发性气味中，雅江松茸独有的就有22种，包括蔷薇香，青草香等味道。

　　文刚：能这么直接拔吗？

　　认真：不行。先这样在周围的土拿掉，然后使巧劲一点一点的。早知道我就拿铁锨了。

　　认真：不行，要用这种专用工具。

　　由于曾经的过度开采和技术上的不得要领导致头些年松茸产量不断下降，于是这些明白过来的当地人迅速转化成了雅江松茸资源的志愿维护者。他们不会采太小的松茸，最合适的长度要到5--7公分。符合这个标准的松茸分开伞和不开伞两种。

　　中国工程院院士李玉：开伞的香味浓一些。日本之所以喜欢不开伞的和性文化有一定关系。

　　这种未开伞的更多的是用于出口，而当地人独爱吃这种开伞的，一是因为它香气更浓，而且价格要比没开伞的每斤便宜十来元钱。但实际上两者在营养上并没有太大区别，喜欢哪一种只和销售地的文化和饮食习惯相关。

　　中国工程院院士李玉：最多存一个星期，否则就容易变质，不能耽误。

　　由于松茸的保鲜期较短，为了提高效率，认真大哥和朋友安吉都在山上安了临时的家，这种在外人看来独特的风景，背后却包含了无数采摘者的艰辛。

　　认真：水要送上来得费半天功夫，还又冷又饿，没被子就用衣服盖，再冷就找树叶盖。现在每年全家的收入一万多元吧。

　　如果不考虑海拔气候，这里实在令人向往，但是这些对人的不利因素却是雅江松茸生长的重要条件。

　　农艺师：海拔是个关键，生长期长，长得硬些，营养积累丰富。

　　农艺师：松茸可以从6月一直采到9月份，比云南晚，比日本早一个月。

篇二 雅江松茸
靠松茸成就的财富梦想/致富经

　　松茸，学名松口蘑，别名大花菌、松茸、剥皮菌，纳西语称“裕茂萝”，是丽江地产菌类中的山珍，产品主要由丽江空运出口，有鲜货和盐渍两种。 松茸富含粗蛋白、粗脂肪、粗纤维和维生素B1、B2、维生素PP等元素，不但味道鲜美，而且还具有益肠胃、理气化痰、驱虫及对糖尿病有独特疗效等功能，是中老年人理想的保健食品。在欧洲、日本自古就枧松茸为山珍，日本在古代还把松茸作为百姓向贵族和皇亲国戚进献的贡品之一。

　　松茸是一种纯天然的珍稀名贵食用菌类，被誉为“菌中之王”。相传1945年8月广岛原子弹袭击后，唯一存活的植物只有松茸，目前全世界都不能人工培植。它长在寒温带海拔3500米以上的高山林地。宋代《经史证类务急本草》有过记载。研究证明，松茸富含蛋白质，多种氨基酸，不饱和脂肪酸，核酸衍生物，肽类物质等稀有元素。松茸秋季的8月上旬到10月中旬采集、食用。有特别的浓香，口感如鲍鱼，极润滑爽口。

　　松茸在日本有“蘑菇之王”之称。日本人习惯于秋季食用松茸料理，信奉“以形补形”，食之具有强精补肾，健脑益智和抗癌等作用。刚采下来，用松枝火烤食，有来自深山的松树林味，秋高气爽之日，携好友散坐于林边草地，红叶漫天，野花发生，沧桑之感油然而生。

　　这里是云南省迪庆州香格里拉县，每年一到七月份，就会有很多藏族老乡来到海拔三千米左右的原始森林里寻找一种神秘的东西。

　　吉迪村村民：这个东西很难找，一般人找不着。

　　吉迪村村民知诗：这是秘密，不能让人家跟着。

　　这些村民告诉记者，隐藏在这些连绵群山之中的东西，每年能给他们带来上亿的收入。

　　村民：七月份上山，十月份就没有了。

　　村民：一公斤给你是七百元。

　　那么在这些原始森里到底是一种什么东西如此值钱呢？来自东川县的赵久恩就靠经营这种东西起家，今天他也跟随记者一起上山拍摄这种不易寻找的东西。

　　赵久恩：这劳动果实嘛，今天就卖给我了，吃松茸就是要吃它的香味。

　　原来老百姓上山寻找的就是松茸，松茸学名松口磨，是生长于海拔2400米以上一种名贵野生食用菌，自从上个世纪八十年代初出口日本开始，这种原本很平常的东西便开始身价陡增，现在国内百分之九十的松茸都卖到了日本。

　　赵久恩：最贵的时候就在3000，人民币3000元一公斤。

　　松茸大量上市时鲜货的价格一般在两百多元一公斤，在我国只有吉林、四川及云南等地出产松茸，而迪庆州又是云南产量最大的地区。赵久恩现在是迪庆州知名的鲜松茸经销商，而十年前在当地松茸市场他还是一个无名小卒，从小商户做到全州最大，赵久恩又有怎样的独特经营之道呢？

　　这里是香格里拉县建塘镇吉迪村的一个松茸交易地点，赵久恩当初的财富积累就是从这里开始的。

　　赵久恩：赵老板来了，你没去采摘吗？

　　村民：去了。

　　赵久恩：这是你的吗？以后要改变一下包装方式，好好干，多赚点钱，去讨个媳妇回来。

　　在这个交易点几乎每一个人都认识赵久恩，因为赵久恩有一个大名鼎鼎的外号，那就是赵三级。赵久恩的第一桶金就和他的这个外号密切相关。

　　村民七点农布：他要三级吗，收三级，就喊三级，赵三级。

　　赵久恩：说赵三级一说就知道了，大人小孩都知道，这样的。

　　松茸按照生长的时间长短和外形不同分为十二个级别，每相差一个级别价格也就相差很多。

　　经销商滇真：这个是一级，像这样的就是二级。

　　当时出口日本的鲜松茸都是一二级，所以做松茸生意的人都在市场上收购一二级卖给具有出口经营权的公司，那么赵久恩当初为何只收三级松茸呢？

　　赵久恩：人家是几百万上千万带来这里来做的，有些是来到这里是，就是至少他会带200万现金，他一个人一年要做下来做300吨，500吨这样子。

　　原来和人家动辄几百万的收购资金相比，赵久恩1998年当初开始经销松茸时只有一万七千元的本钱，别人本大利也大，赵久恩明白自己如果要靠这点本钱买卖松茸赚钱，那就不能走人家相同的路。在市场上转了几天后，赵久恩发现三级松茸在外形上和二级差不多，但是价格却有很大的差距。

　　赵久恩：就是一级大概是150元钱一公斤，三级是30元钱一公斤，二级是100元钱一公斤。

　　而且赵久恩还发现别的经销商在包装运输鲜松茸时，存在一个熟视无睹的缺点。

　　赵久恩：松茸放到篮子里面都在一起，它有水份，然后就是相互碰撞，泥土全部沾在松茸上，松茸变成黑的了。

　　记者：不能用清水洗？

　　赵久恩：不能洗，不能洗，洗了马上就变质了，水份一跑到松茸里面就变质了。

　　原本高品质的松茸经过这样一倒腾卖相就大打折扣，那么能否把三级松茸在包装运输时花点功夫，让它卖相好可以把价格卖高点呢？1998年8月底的一天，赵久恩在市场上以三十元一公斤的价格买了一些三级松茸，然后他用塑料薄膜一朵朵包装好后怀着忐忑不安心情把松茸运到了昆明，然而让他没想到的是，人家看到他的松茸后却给出了一个连他自己也没想到的价格。

　　赵久恩：买了500多元钱到昆明，就是说卖120元一公斤，他时候我没有客户，卖给翠湖宾馆，卖给他们是120元一公斤。

　　日本三代木株式会社长春事务所首席商务代表金东光：这个松茸毕竟是鲜货，主要是看它的鲜度，三级虽然级别差，但是鲜度如果特别好的话，在日本市场卖价也是很高，一二级有的时候像这种情况颜色比较黑，鲜度不好那就没有这个价位高。

　　一公斤九十元的差距让赵久恩利用这个窍门在两年的间内把当初一万多元翻了三十多倍。

　　赵久恩：两年以后我接近赚了70万左右吧，做了两年赚了70万。

　　赵久恩靠买卖三级松茸在他经营的第四个年头里，让自己的一万七千元本钱变到了四百多万元，在香格里拉这个小城，赵久恩也由一个默默无闻的人一下子变成了一个知名人士，然而就在赵久恩成就感十足之时，一场潜在的风险已经悄然逼近了他的脚下，而这场风险过后，自己几年辛辛苦苦积累下来的财富也随之化为乌有，那么等待赵久恩的又是一场什么样变故呢？

　　在全世界，目前已发现中国、加拿大、朝鲜、土耳其以及日本等国出产野生松茸，其它国家对松茸的消费较少，而日本目前是全球松茸最大的消费国。所以这些国家的松茸也出口日本。

　　日本三代木株式会社长春事务所首席商务代表金东光：日本人把松茸当成秋天最美味的东西，所以到了秋天一定要吃一次，家家户户都要吃一次这个松茸，就像中国北方人过年要吃饺子，南方人到端午节吃粽子一样，有这个消费习惯。

　　以前国内百分之九十以上的松茸都销往了日本，然而2004年，随着朝鲜、加拿大的松茸猛然加大了对日本的出口，当年中国出口到日本的松茸价格出现了大幅波动。

　　经销商张学忠：这个价格是不一样的，每天不一样，第二天的货量一大它就要掉价，掉价了以后它就要亏损。

　　赵久恩：收起来的松茸，我在这里收300元，到日本卖260元，一斤要亏40元，每天每天就这样亏损。

　　松茸价格一天比一天低，经销商谁收谁亏钱，很多人见势不妙，赶紧停止收购或减少收购量

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篇三 雅江松茸
四川7个不同产区松茸的营养成分及品质比较_李强

DOI:10.13995/j.cnki.11-1802/ts.2014.07.033

生产与科研经验

四川7个不同产区松茸的营养成分及品质比较

123111，4

李强，李小林，黄文丽，熊川，杨志荣，郑林用

*

1（四川大学生命科学学院，610065）2（四川省农业科学院土壤肥料研究所，610064）四川成都，四川成都，

3（四川省农业科学院生物技术核技术研究所，610064）四川成都，

4（四川省农业科学院，610064）四川成都，

摘

要

为了了解四川不同产区松茸的营养成分及品质差异，以四川小金、雅江、木里等地采集的新鲜野生松茸

通过国家食品卫生标准检测方法测定了子实体的粗蛋白、脂肪、粗纤维、矿质元素、维生素以及水子实体为材料，

解氨基酸的含量。并利用SPSS软件对各个产区松茸品质进行聚类分析，并将四川松茸的营养成分与西藏、重云南、黑龙江松茸进行比较。结果表明：四川所有产区松茸的平均蛋白质含量为21.09%；脂肪含量平均为庆、

3.28%；粗纤维含量平均为18.28%；矿质元素中，880mg/kg，钙和铁的含量相对较高，平均分别为249.21、而且各地区相差较大，木里松茸的含钙量是会东的8倍，而盐边松茸的含铁量是会东的7倍。7个产区松茸可聚为2个品质群，其中会东、冕宁、木里、盐源聚为一群，而小金、盐边、雅江聚为另一群，前一类群蛋白质、脂肪含量高，后一类群纤维素、矿质元素含量高。表明四川松茸营养品质有一定地理分化，且四川松茸营养水平相较于全国其他产区松茸处于前列。关键词

四川，松茸，营养成分，品质

松茸Tricholomamatsutake（S.ItoetImai）Sing.

是珍贵的外生菌根菌，必须与松树等树根部形成共生关系，才能长出子实体。目前尚处于半人工栽培阶段

［1］

，因此，对四川的松茸资源进行研究与保护已经

迫在眉睫。本研究将对四川各个产区松茸进行营养降

成分测定及品质区系划分，并与其他松茸产区进行对比，以求最大限度地合理利用松茸资源，同时探讨产地生态环境对松茸品质的影响。

［7］

，才有实现大规模的人工栽培，产量十分有限。

［2－5］

另外，松茸营养价值丰富，富含蛋白质、维生素等，且其子实体含多种生物活性物质与香味成分达91.8%和70%

［6］

，热水

提取物对小白鼠肉瘤180和艾氏癌的抑制率分别可

。目前，对松茸的研究主要集中

在诱导子实体发生来实现人工栽培上，但对已有松茸资源进行合理有效地开发与保护却并未受到足够的重视。国内学者已经对云南

［8］

［9］

、东北地区松茸进

1

1.1

材料与方法

材料

松茸子实体于2013年7月30日至8月15日采

集于四川省阿坝藏族羌族自治州小金县，四川省甘孜藏族自治州雅江县，四川省凉山彝族自治州木里藏族自治县、盐源县、会东县、冕宁县以及攀枝花市盐边县。以后分别用XJ，YJ，ML，YY，HD，MN，YB代表各县采集的松茸样品编号。每个地方采集新鲜子实体500g以上。1.2实验方法

［11］

含水率测定，高温干燥法；灰分测定，灼烧重［11］［11］

量法；粗脂肪测定，索氏提取法；粗纤维测定，［11］［11］重量法；粗蛋白测定，凯氏定氮法；矿质元素测

［12］

定：原子吸收分光光度法；维生素含量的测定，荧［12］

光分光光度法；氨基酸含量采用高效液相色谱仪

［12］

测定。统计学分析，利用IBMSPSSStatistics软件

行了营养成分的测定，但由于样品数量不足，测量方法不规范，导致不能准确地掌握当地松茸品质

［10］

。

四川是中国松茸的重要产区，目前尚未有人对四川松

导致对松茸的开茸资源的营养成分及品质进行研究，

发利用较为盲目，品质参差不齐，价格差异很大。近

些年来，由于过度开发，且未对产区的土壤等松茸赖导致松茸产量逐年下以生存的环境进行合理地保护，

E-mail：zly6559@第一作者：硕士研究生（郑林用为通讯作者，

126.com）。

*四川省财政创新能力提升工程青年项目（2014CXSF－030），四川省

2014FZ0004＆2012NZ0003），科技支撑计划项目（2013NZ0029，以精深加工为核心的食药用菌产业关键技术集成与产业化项目（成财教

［2013］265号）收稿日期：2014－03－13，改回日期：2014－04－28

进行分析。每次测试设置3个重复。

2014年第40卷第7期（总第319期）

97

为15.3%～22.6%，平均为18.2%，小金县含量最高为22.26%，会东则含量最低；VB1含量为2.9～5.6mg/kg，平均为4.5mg/kg，冕宁含量最低，小金含量最高；而VB2的含量则相反，冕宁含量最高为98.9mg/kg，小金含量最低为41.4mg/kg，平均含量为60mg/kg；氨基酸含量则为11.9%～19.5%，平均为13.8%。

2

2.1

结果与分析

不同地区松茸主要营养成分比较从表1可以看出，各地区松茸的蛋白质含量范围

为16.5%～26.2%，平均为21%，冕宁县含量最高达26.2%，而会东最低仅含16.77%。脂肪含量范围为1.9%～6.3%，平均为3.2%，冕宁县含量最高达6.39%，而小金松茸仅含1.92%。纤维素含量范围

表1

Table1

蛋白质/%

小金Xiaojin

雅江Yajiang木里Muli盐源Yanyuan盐边Yanbian会东Huidong冕宁Mianning

19.9±0.1b21.8±0.0b21.9±0.1b20.7±0.3b20.4±0.1b16.8±0.2c26.20±0.1a

各地区松茸主要营养成分比较

VB1/（mg·kg－1）5.6±0.1a5.2±0.1b5.1±0.2b4.8±0.1c4.8±0.8c3.2±0.1d3.0±0.1d

VB2/（mg·kg－1）41.5±0.8e48.4±0.4d58.2±0.9c56.3±0.1c49.1±0.4d68.4±3.7b98.9±1.5a

MajornutrientsofTricholomamatsutake

纤维素/%22.3±1.1a20.1±0.6b18.8±0.4c18.7±0.1c16.4±0.6d15.7±0.3d16.2±0.5d

氨基酸/%12.4±0.0d13.9±0.3b13.8±0.0b12.9±0.1c12.8±0.0c12.0±0.0e19.5±0.0a

脂肪/%1.9±0.0f2.2±0.0e2.3±0.1e2.4±0.1d2.9±0.1c5.0±0.1b6.4±0.0a

2.2

不同地区松茸矿质元素含量比较从表2可以看出，各地区松茸Ca含量相差较大，

2.3

木里含量最高可达494.7mg/kg，而会东仅含61.4mg/kg，含量相差8倍；Mg含量平均为693.8mg/kg，雅江含量最高，为842.4mg/kg，会东含量最低，为427.2mg/kg；Fe在矿质元素里面含量最高，平均可达880mg/kg，但含量差别很大，盐边松茸含Fe量最高，达到1663.4mg/kg；会东松茸含Fe量仅为242.0mg/kg，含量相差7倍；各地松茸Zn的含量都差别不大，平均为98.2mg/kg；K的含量平均为2.18%。

表2

Table2

Ca/（mg·kg－1）

小金Xiaojin雅江Yajiang木里Muli盐源Yanyuan盐边Yanbian会东Huidong冕宁Mianning

236.2±0.7c444.5±4.7b494.7±10.3a168.8±5.1e205.1±5.0d61.4±3.4g133.7±1.1f

松茸品质聚类分析

通过IBMSPSSStatistics20软件对各地区松茸营

结果7个地区的松茸品质养成分进行组间聚类分析，

可以聚为两类（图1）。其中小金、雅江、盐边为一类，

这一类群纤维素与矿质元素含量高，而蛋白质、脂肪与维生素的含量则相对较少。四川凉山彝族自治州的木里、盐源、冕宁、会东的松茸样品聚为另一类，此类群蛋白质、脂肪、氨基酸与维生素含量高，矿质元素特别是Ca和Fe的含量相对较少。

不同地区松茸矿质元素含量比较

Mg/

Fe/（mg·kg－1）1200.8±37.2c1535.9±41.2b644.3±11.6d543.4±17.3e1663.4±8.9a242.1±5.3g330.2±3.3f

Zn/（mg·kg－1）91.1±0.7d92.7±2.8c97.7±4.3b101.1±0.2b112.7±5.3a78.2±0.3e114.1±1.0a

K/%1.9±0.0e2.0±0.0d2.2±0.0c2.3±0.0b2.3±0.0b1.9±0.0e2.7±0.0a

MineralelementcontentofTricholomamatsutakefromdifferentplaces

（mg·kg－1）705.2±8.0c842.5±18.2a754.1±4.6b661.0±13.2d758.1±18.4b427.2±20.6e708.6±12.4c

从表3可以看出，类群一的平均脂肪含量比类群二少1.7%，而粗纤维的平均含量比类群二多出2.3%；矿质元素Ca、Mg、Fe的平均含量更是大幅高98

于类群二，而K的含量没有显著性差异。类群二在

VB的平均含量上均超过类群一。总蛋白质、氨基酸、之，类群一富含粗纤维与矿质元素，脂肪含量低；而类

2014Vol.40No.7（Total319）

生产与科研经验

的松茸蛋白质含量；四川各地区松茸的脂肪含量差别很大，但平均含量与其他地方的差别不大；四川松茸含纤维素的平均含量明显高于全国其他地方的松茸，

VB2与氨基酸的平均含量也比量是它们的2倍。VB1、

其他地方高。但Ca的含量相对较低，只相当于其他

地方平均含量的1/7。Mg的含量也比其他地方的含量高出许多，含Fe量是其他地方的4倍左右。总的来说，四川松茸具有蛋白质、纤维素、维生素、氨基酸

图1Fig.1

各地区松茸品质聚类分析ClusteranalysisofTricholomamatsutake

含量高，矿质元素铁含量高，脂肪含量低的特点。相较于其他地区的松茸，四川松茸无论是品质还是营养水平都处于前列。

3.3松茸品质受产地环境影响

综上，可以发现松茸的营养品质与产地环境有就大范围来说，四川与黑龙江、云南、西藏、重庆等关，

冕宁

群二富含蛋白质、脂肪与VB，矿质元素含量低。

表3

Table3

各聚类群品质分析

类群一

小金

粗蛋白/%

脂肪/%粗纤维/%Ca/（mg·kgMg/（mg·kgZn/（mg·kgK/%

－1

Qualityanalysisofeachclustergroup

类群二

盐边20.62.319.6

木里

盐源

会东21.44.017.3214.7637.7440.097.82.314.57.4

雅江

地的自然地理环境不同，川西独特的高原山地气候与黑龙江温带大陆性季风气候，以及西藏的高原气候都有所不同。这就造成了松茸品质的一些差异，形成了

凉山州的木四川松茸独特的品质。就四川省内来说，

里、盐源、会东、冕宁等松茸产区相对于盐边、小金、雅

江等地土壤生态差异较大，也影响了松茸的品质。这种品质的差异，最直观地反应在矿质元素的含量上，各地区松茸的矿质元素的含量差距数倍以上，这直接是受土壤等环境条件的影响。以往提到对松茸资源的保护往往聚焦在保护松茸的产量上，但要真正实现松茸资源的可持续开发与利用，就必须注重保护当地的土壤、气候等生态，注重于松茸品质的提升。同时，怎样通过合理的手段改善当地的生境，提升松茸的品质，成为一项值得研究的重要课题。

参

考

文

献

））

295.3768.61466.798.82.113.05.1

－1

Fe/（mg·kg－1）

－1

）

氨基酸/%

VB/（mg·kg－1）

3

3.1

结论

四川松茸品质呈现地理分布规律

四川松茸营养成分丰富，富含蛋白质、维生素，脂肪含量低，是优良的绿色食品。四川各地区松茸营养品质差异很大，可分为2个品质群，凉山州的木里、盐源、冕宁、会东聚为一个品质群，此类群蛋白质、脂肪、氨基酸与维生素含量高，矿质元素特别是Ca和Fe的含量相对较少。而小金、雅江、盐边聚为另一群，这一类群纤维素与矿质元素含量高，而蛋白质、脂肪与维生素的含量则相对较少。凉山州的松茸聚为一个特殊的品质群，可能主要是与凉山州较为封闭的环境有

［13］

关，所具备的独特的气候特征与土壤生态，导致了其与四川其他地区的松茸品质差异较大3.2四川松茸品质处全国前列

将四川松茸的营养成分与周选围温瑀

［9］

［8］

［14］

、钟政昌、

［1］王海军，刘静玲，李维国.松茸半人工栽培的自然地理

J］.东北师大学报：自然科学版，2002，34（3）：学基础［73－78．

［2］CHENXQ，WANGQQ，LIJM.Comparisonofsimulta-neousdistillationandextraction，staticheadspaceandheadspace-solidphasemicroextractioncoupledwithGC/MStomeasuretheflavourcomponentsofTricholomamatsutake［J］.AsianJournalofChemistry，2013，25（11）：6059－6063．

［3］HOUYL，DINGX，HOUWＲ.Anti-microorganism，an-ti-tumor，andimmuneactivitiesofanovelpolysaccharidei-solatedfromTricholomamatsutake［J］.PharmacognosyMagazine，2013，9（35）：244－249

［4］YINXL，YOUQH，JIANGZH.Immunomodulatoryac-2014年第40卷第7期（总第319期）

等人发表的重庆、云南、西藏、黑龙江等地的

松茸营养成分进行比较。可以发现，四川松茸的蛋白

质含量仅低于黑龙江松茸，明显高于云南、重庆、西藏

99

［8］周选围，林娟，陈文强，等.松茸子实体营养成分比较研

J］.食用菌学报，2002，9（4）：40－43．究［

［9］温瑀.黑龙江地区松茸子实体营养成分比较［J］.安徽

2010（6）：2943－2944．农业科学，

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2000，13（1）：118－121．报，【雅江松茸】

ThenutritionandqualityofTricholomamatsutakein

sevendifferentareasofSichuanLIQiang1，LIXiao-lin2，HUANGWen-li3，XIONGChuan1，

4

YANGZhi-rong1，ZHENGLin-yong1，

1（CollegeofLifeScience，SichuanUniversity，Chengdu610065，China）

2（SoilandFertilizerＲesearchInstitute，SichuanAcademyofAgriculturalSciences，Chengdu610066，China）3（InstituteofBiological＆NuclearTechnology，SichuanAcademyofAgriculturalSciences，Chengdu610066，China）

4（SichuanAcademyofAgriculturalSciences，Chengdu610066，China）

ABSTＲACTInordertounderstandthedifferencesinnutritionofTricholomamatsutakefromsevendifferentplaces

inSichuanProvince，China，wemeasuredthecontentofprotein，fat，fiber，mineralelements，vitaminB，andaminoacidsofT．matsutakefruitbodiesaccordingtothenationalfoodsanitationstandard．TheclusteringanalysisoftheseT．matsutakewerecompletedbythesoftwareSPSS．Furthermore，thenutritionofT．matsutakeinSichuanwascomparedwiththeothersfromCongqing，Yunnan，TibetandHeilongjiang．TheresultsindicatedthattheaverageproteinofT．matsutakefromSichuanwas21．09%．Inaddition，alloftheT．matsutakehadlowfatcontentwithaverage3．28%．Theaveragecontentoffiberwas18．28%．Thecontentofcalciumandironwasrelativelyhigh（averagecontentwith249．21mg/kgand880mg/kg，respectively）．ThemineralelementscontentofT．matsutakevariedgreatlyindiffer-entregion．Forexample，thecalciumcontentoffruitbodiesfromMianningwasmorethan700%ofwhichfromHui-dong．While，theironcontentoffruitbodyfromYanbianwasmorethan600%ofwhichfromHuidong．TheT．mat-sutakeinallregionscouldbedividedintotwogroups．TheT．matsutakefromHuidong，Mianning，MuliandYanyuanwereclusteredinonegroupindictingtheyhadhighcontentofproteinandfat．WhiletheT．matsutakefromXiaojin，YanbianandYajiangwereclusteredintoanothergroupindictingthattheyhadhighcontentoffiberandmineralele-ments．TheresultsshowedthequalityofT．matsutakeinSichuanwasbetterthanwhichinotherplaces．Inaddition，thenutrientsandmineralelementscontentofT．matsutakecouldbeaffectedbyenvironmentalandsoilconditions．Keywords

Sichuan，Tricholomamatsutake（T.richoloma），nutrition，quality

100

2014Vol.40No.7（Total319）

篇四 雅江松茸
川西高原特色优势产品——雅江松茸

篇五 雅江松茸
四川省甘孜州松茸栖息地动态变化研究_王莉

　

第２２卷第８期２０１３年８月长江流域资源与环境

ＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎｔｈｅＹａｎｔｚｅＢａｓｉｎ　　　　　　ｇ

Ｖｏｌ．２２Ｎｏ．８

　

Ａｕ．２０１３ｇ

四川省甘孜州松茸栖息地动态变化研究

２２

，彭培好２＊，刘贤安１，，石转弟１王　莉１，

（）成都理工大学地球科学学院，四川成都６成都理工大学生态资源与景观研究所，四川成都６１．１００５９；２．１００５９摘　要：应用３对甘孜州松茸栖息地１的动态变化特征进行综合分析。Ｓ技术结合野外调查，０ａ间（１９９４～２００４）（），结果表明：根据建群种的生活型可将松茸栖息地划分为３大栖息地类型（分别为硬叶常绿阔叶林栖１１２个群系）（）息地、针阔叶混交林栖息地以及针叶林栖息地；松茸栖息地破碎化整体上呈增加趋势，主要表现为最大斑块指２

２

（，数减小，斑块边界总密度、形状指数及多样性指数增大；至２较３）００４年松茸栖息地总面积达１７２８９６３．０９ｈｍ　　

新增川滇高山栎川西云杉混交林和高山松黄背栎混交林两大斑块类型，面积分别为１９９４年面积增加４３．２９％；

２２

；和２栖息地面积、类型及数量的增加，对破碎化的发展速度起到一定的延缓作用；４０９９５４．６８ｈｍ４６１４．２８ｈｍ　　

）（鳞皮冷杉林、高山松林、川滇高山栎川西云杉混交林以及高山栎鳞皮冷杉混交林为栖息地的优势斑块类型，有４

必要对其乔木层片与灌木层片中栎类植物的组成比例进行调整，改善栖息地环境质量。关键词：松茸；栖息地；３Ｓ技术；甘孜州

（）中图分类号：Ｓ７７１．８　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１００４８２２７２０１３０８１０４３０６－－－

是松口蘑的俗Ｔｒｉｃｈｏｌｏｍａ　ｍａｔｓｕｔａｋｅ）　　松茸（

属口蘑科口蘑属真菌，为国家二级保护植物。在称，

我国松茸主要分布于四川、云南、西藏、黑龙江等省，四川省主要分布于甘孜州、阿坝州、凉山州以及攀枝

１］

。松茸在长期演化过程中与栎属、花的部分地区［

依据。

１　研究区概况与研究方法

１．１　研究区概况

研究区甘孜州位于四川省西部，地理坐标Ｎ２８°，，海拔多００′２４″８°０４′２７″Ｅ９８°０１′４１″０２°０２′３９″～３～１

在２属典型的低纬度高海拔地５００～４０００ｍ以上，　　

２

。该区气候属山地寒温面积约１貌类型，５．３万ｋｍ

松属、冷杉属云杉属植物协同进化，建立起互利互惠的共生关系，松茸主要栖息地的栎－松与栎－杉群落也是西南高山生态系统的重要植被类型，在维护生

２，３］

，因此松茸栖息地的变态平衡中起着重要作用［

化直接影响到松茸种质资源的保存和持续利用，也影响到该地区的生态安全。然而，由于历史上对森烧炭等活动导致松茸栖息地破碎化程度林的采伐、

加深，加之近年来产区农牧民受利益驱使对松茸的掠夺式采集，致使野生松茸资源产量逐年下降。因寻求保护和恢复栖息地的此改善松茸的栖息环境、

方法成为当前急待解决的问题。目前对松茸的研究

４，５］６，７］

、、主要集中在松茸菌体自身［栽培技术［处理８，９］

等方面，但对四川松茸栖息地的动态变化工艺［

１０～１２］

。本文基于３研究鲜见报道［结合野外Ｓ技术，

带湿润半湿润气候类型，年平均温度为－１．５℃～年降水量８土壤类型以山地黄１５℃，００～１０００ｍｍ，　

植被以冷杉林、云杉林、松林棕壤和山地棕壤为主，

和栎林以及灌丛与高山草甸为主。１．２　研究方法１．２．１　野外调查【雅江松茸】

野外调查中按不同海拔、坡度、坡向共设置１１９个松茸生境样点，利用ＧＰＳ对样方位置进行精准定面积为２位。每个生境样点布设一个样地，０ｍ×２０ｍ，主要调查群落的组成和结构，确定生境样点的植被类型名称，并结合群落外貌照片和影像建立植被解译标识库。

实地调查对甘孜州松茸栖息地的动态变化进行分析，旨在为松茸栖息地的保护和恢复提供科学决策

；收稿日期：修回日期：２０１２０８０３２０１２１１２１－－－－基金项目：国家林业局项目：松茸野外救护与保护

，：作者简介：王　莉（女，河南省周口人，硕士研究生，主要从事生态地理信息系统研究．１９８９～　）Ｅ－ｍａｉｌ５９２５１７１６３＠ｑ．ｃｏｍｑ：ａｉｌ６３．ｃｏｍｅｉｈａｏ＊通讯作者Ｅ－ｍ＠１ｐｐ

１．２．２　遥感影像信息提取与数据处理

主要群落类型有：高山松林、鳞皮冷杉林、高山松高以１９９４年与２００４年两个时相的甘孜州ＴＭ图山栎混交林、高山松黄背栎混交林、云南松矮高山栎像为数据源，在ＥＲＤＡＳ　Ｉｍａｇｉｎｅ８．７软件的支持下混交林、川滇高山栎川西云杉混交林、高山栎鳞皮冷完成图像处理，

参照中国科学院植物研究所提供的杉混交林、

川滇高山栎林、黄背栎林、帽斗栎长穗高１９８４年植被图［１３］

，利用ＡＲＣＧＩＳ对两期遥感影像

山栎林、光叶高山栎灰背栎林和矮高山栎灌丛１２个数据进行遥感判读，提取松茸栖息地植被类型和面

群系（图１）。根据群落建群种的生活型可将松茸栖积等信息。根据研究区景观特点，选取斑块面积、斑息地划分为３个类型。

块数量、最大斑块指数、边界密度等生态学意义明确

（１

）硬叶常绿阔叶林栖息地类型：高山栎林和川的指标，计算公式与含义参见相关文献［

１４～１９］

。在此滇高山栎林主要分布于雅江、九龙、木里、乡城、稻基础上利用Ｆｒａｇｓｔａｔｓ３．３软件计算栖息地景观格局城、理塘等地，多生长在海拔３　０００～４　

０００ｍ的阳指数，

分析松茸栖息地变化趋势。坡、

半阳坡；黄背栎林主要分布于九龙、丹巴、稻城等地，多生长于海拔３　１００～４　２００ｍ的阳坡、半阳坡２　结果与分析

或半阴坡的石灰岩山地上；矮高山栎灌丛分布在海拔３　６００～４　５００ｍ的阳坡和半阳坡上，上述４个森２．１　松茸栖息地类型

林类型的群落结构相对稳定，是松茸生长和繁育的根据实地调查与遥感判读结果，松茸栖息地的

主要栖息地类型

。

图１　甘孜州松茸栖息地分布图

Ｆｉｇ．１　Ｓｐ

ａｔｉａｌ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｔｒｉｃｈｏｌｏｍａ　ｍａｔｓｕｔａｋｅ　ｉｎ　Ｇａｎｚｉ　　（

２）针阔叶混交林栖息地类型：松栎混交林也是林在本区有广泛分布，主要生长在海拔３　０００～松茸生长的重要栖息地类型，主要有高山松高山栎混４　

１００ｍ的阳坡、半阳坡，林下多见黄背栎、矮高山交林、高山松黄背栎混交林、云南松矮高山栎混交林、栎等灌木种。

川滇高山栎川西云杉混交林、高山栎鳞皮冷杉混交２．２　松茸栖息地斑块类型与特征分析

林。此类栖息地呈片状分布于海拔３　４００～３　８００ｍ２．２．１　斑块面积与数量

之间的阳坡和半阳坡。

由表１和图２可见，１０ａ间甘孜州松茸栖息地（３）

针叶林栖息地类型：鳞皮冷杉林和高山松植被类型基本保持着以高山栎林、高山松林和鳞皮

冷杉林为基质的景观特征，３者的斑块面积占景观／总面积的１２以上。松茸栖息地内部新增两种异质斑块类型川滇高山栎川西云杉混交林和高山松黄背属干扰扩散导致的景观异质性提升，这种栎混交林，

提升扩大了松茸栖息地面积。

从松茸栖息地总面积和斑块数量来看，１０ａ间。２栖息地总面积和斑块数量呈增加趋势（表２）００４年适宜松茸生存的松林和栎林斑块总面积为

２

，比１１７２８９６３．０９ｈｍ９９４年的松茸栖息地面积增　　

２，加了７斑块总数量增至１５３９８４．６３ｈｍ９９４年的３　

高山栎高山松混交林斑块数量与面积增幅较大，占整个栖息地面积的比例由０高山．１６％增至６．２０％；栎鳞皮冷杉混交林斑块数量和面积明显增加，所占光叶高山栎灰背面积比例由０．０２％增至１３．４７％；

２

，栎混交林的斑块数量７个，面积为５所５２８．３４ｈｍ　

占面积比例由０．１９％增至０．３２％。川滇高山栎林

２

，斑块数量２面积１面积所占比７３个，５５４０３．７ｈｍ　

例由４帽斗栎长穗高山栎混交２．９２％减至８．９９％；

２，林斑块数量２面积２面积所占比１个，５３１２．９５ｈｍ　

例由５矮高山栎灌丛斑块数量５．８６％减至１．４６％；８

２

，个，面积４面积所占比例由８６４６４．３９ｈｍ．６２％减至　２

，黄背栎林斑块数量５个，面积５２．６９％；７６５．５８ｈｍ　

面积所占比例由０云南松矮高山．６８％减至０．３３％；２

，面积１面积栎混交林斑块数量１８个，６２５０．５８ｈｍ　

倍。

，从各斑块类型的面积与数量来看（表１）鳞皮

２

冷杉林的面积由１增至９９４年的１８１８４４．１９ｈｍ　２

，斑块数量由７２００４年的４５２５３４．８５ｈｍ９个增至　

斑块所占景观面积比例由１２８５个，８．６５％升至

所占比例由４．１７％减至０．９４％。其中面积比例减分析认为，栎类林地面积的减幅较大的为栎类纯林，

少主要是采伐与烧炭造成的。一方面栎类是良好的薪碳材料被采伐用于居民的生产与生活；另一方面，木头经济”的迅猛发展，导致对２０世纪８０、９０年代“

松林、栎林及混交林等天然林进行了掠夺式的商品性采伐。

成为松茸最大的栖息地类型；川滇高山栎２６．１７％，

川西云杉混交林斑块数量１１１个，面积达

２

，所占面积比例达到２４０９９５４．６８ｈｍ３．７１％是仅　　

次于鳞皮冷杉林的松茸栖息地类型。至２高００４年，２

，山松林斑块数量达１面积为２２５个，４６６１５．７５ｈｍ　

占整个栖息地面积的比例由１８．７３％减至１４．２６％；

表１　甘孜州松茸栖息地斑块类型的空间特征指数

Ｔａｂ．１　ＣｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃＩｎｄｅｘｅｓｏｆＴｒｉｃｈｏｌｏｍａ　ｍａｔｓｕｔａｋｅＨａｂｉｔａｔＰａｔｃｈｅｓｉｎＧａｎｚｉ　　　　　　　

斑块类型鳞皮冷杉林川滇高山栎林高山松林

帽斗栎、长穗高山栎林

矮高山栎灌丛云南松、矮高山栎林光叶高山栎、灰背栎林

黄背栎林高山栎、高山松高山栎、鳞皮冷杉川滇高山栎、川西云杉

高山松、黄背栎

数据年份１９９４　２００４　１９９４　２００４　１９９４　２００４　１９９４　２００４　１９９４　２００４　１９９４　２００４　１９９４　２００４　１９９４　２００４　１９９４　２００４　１９９４　２００４　１９９４　２００４　１９９４　２００４　

斑块面积

２）ＣＡ（ｈｍ１８１８４４．１９　　４５２５３４．８５　　４１８４６７．６９　　１５５４０３．７２　　１８２５８０．３９　　２４６６１５．７５　　５７１１５．８９　　２５３１２．９５　　８４１０６．５３　　４６４６４．３９　　４０６７１．６３　　１６２５０．５８　　１８３８．２５　　５５２８．３４　　６６００．９６　　５７６５．５８　　１５４３．６８　　１０７１３３．２１　　

２０９．２５　２３３３８４．７６　　

０　

４０９９５４．６８　　

０　２４６１４．２８　　

斑块数量

ＮＰ７９　２８５　１１７　２７３　５７　１２５　１５　２１　２２　５８　９　１８　４　７　２　５　１　４５　１　９０　０　１１１　０　２　

最大斑块指数

ＬＰＩ

６．８３　４．０１　６．９１　０．６７　７．５６　４．７８　２．４９　０．６４　１．９８　０．４４　２．６１　０．４９　０．１６　０．１２　０．５１　０．２４　０．１６　１．１３　０．０２　４．２７　０　５．３８　０　１．４２　

边界密度

ＥＤ０．１５　０．３６　０．５６　０．６０　０．３７　０．７１　０．１３　０．１２　０．２５　０．０７　０．１１　０．０９　０．０１　０．０２　０．０３　０．０２　０．０１　０．５３　０．０１　０．５４　０　０．７２　０　０．１３　

形状指数

ＬＳＩ２０．４２　３７．７４　２６．２７　３３．１９　１７．９５　２４．４９　９．２９　１０．４８　１１．３７　１５．３７　６．４７　１０．１９　２．２１　６．１３　３．９５　４．３４　２．４６　１９．２６　１．４１　２４．８２　０　２６．８９　０　５．９４　

斑块密度

ＰＤ０．００８１　　０．０１６５　　０．０１２０　　０．０１５８　　０．００５８　　０．００７２　　０．００１５　　０．００１２　　０．００２３　　０．００３４　　０．０００９　　０．００１０　　０．０００４　　０．０００４　　０．０００２　　０．０００３　　０．０００１　　０．００２６　　０．０００１　　０．００５２　　０　０．００６４　　０　０．０００１　　

散布与并列指数

ＩＪＩ

３３．１９７１．１７７９．６２５９．２４６６．２９６９．５９３０．９７５２．６０５１．２７４５．３７５３．４１３３．５３４６．０９２７．８１３８．８６０９．１５６９．１７０７５．３３０６０．４２０４５．４３

２０］

，至４表明相同斑块类型间的连通性降低［．０１％，

栖息地呈现退化状态；其余斑块类型最大斑块指数变化幅度相对较小，所受干扰程度较低。２．２．４　斑块的边界密度与形状指数

１９９４～２００４年栖息地斑块边界总密度由０．８２

（），增至１表２除帽斗栎林长穗高山栎混交林、云．９６南松矮高山栎混交林与黄背栎林３种栖息地类型的斑块密度小幅降低外，其余类型斑块边界密度均有不同程度升高；松茸栖息地总的形状指数与各斑块类型的形状指数明显增加，斑块形状趋于复杂化，栖

图２　不同植被类型斑块面积所占比例

Ｆｉ．２　ＰｒｏｏｒｔｉｏｎｏｆｔｈｅＡｒｅａｏｆＤｉｆｅｒｒｅｎｔＶｅｅｔａｔｉｏｎ　　　　　　ｇｐｇ

ＴｅｓｔｏｔｈｅＴｏｔａｌＨａｂｉｔａｔＡｒｅａ　　　　　ｙｐ

息地整体破碎化程度提高。２．３　松茸栖息地空间异质性变化

２．３．１　散布与并列指数由表１和表２可知，１９９４～２００４年松茸栖息地的散布与并列指数整体上呈上升趋势，其中高山栎川滇高山栎川西云杉混交林、高山鳞皮冷杉混交林、

表明混交林类型的斑块松黄背栎混交林增幅较大，

与其它斑块的混置均匀程度上升，斑块内部空间异质性降低。这一结果主要归因于天然林保护工程实施前后的迹地造林和补植造林，且调查区内人工造云杉、松类等针叶树种，也由此导林树种多为冷杉、【雅江松茸】

致了松茸栖息地中栎属植物所占比例的下降。相关研究表明松茸子实体发生数量及品质容易受栖息地主要共生树种的生长发育状态、植被植被类型组成、

２１］

。因此本区松茸栖受扰动状况等环境因素影响［

２．２．２　斑块密度

１９９４～２００４年松茸栖息地的斑块总密度由

（），表２反映了栖息地破碎化趋势明０．０３升至０．０６

显提高，这对松茸的繁育与生长是不利的。但是帽斗栎长穗高山栎混交林的斑块密度由０．００１５降至　表明该类型斑块逐渐聚集成更大斑块，斑０．００１２，　

块面积的增加更有利于松茸的繁育和生长。因此应加大栖息地植被的恢复力度，提高斑块间的聚集程度，从而降低栖息地的斑块密度。

表２　甘孜州松茸栖息地动态变化Ｔａｂ．２　ＤｎａｍｉｃＣｈａｎｅｏｆＴｒｉｃｈｏｌｏｍａ　　　ｙｇ

ＨａｂｉｔａｔｉｎＧａｎｚｉｍａｔｓｕｔａｋｅ　　　

格局指数散布与并列指数ＩＪＩ　蔓延度指数ＣＯＮＴＡＧ　香农多样性指数ＳＨＤＩ　

景观丰度ＰＲ　斑块面积ＴＡ（ｈｍ

２）

１９９４年６３．０５　６５．９３　１．５６　１０　９７４９７８．４６　　

３０７　０．０３　０．８２　７．５６　３９．２４　

２００４年７０．４８６０．６７１．９３１２１７２８９６３．０９　　

１０４０　０．０６１．９６５．３８６５．１６

息地主要共生树种栎类植物所占比例的下降可能引起松茸资源量的下降。目前调整栖息地林分结构，增加林下栎类植物的组成比例对松茸的繁育与生长显得尤为重要。

２．３．２　蔓延度指数与多样化指数

由表２可见，２００４年松茸栖息地蔓延度指数为较１表明不同斑块类型的团６０．６８，９９４年略微减少，聚程度降低，景观的破碎化程度增加。而松茸栖息地的香农多样性指数增大，景观丰度增加，表明十年间松茸栖息类型的多样化程度增加，空间异质性增加，不利于维持栖息地的稳定性。

斑块数量ＮＰ　斑块密度ＰＤ　边界密度ＥＤ　最大斑块指数ＬＰＩ　形状指数ＬＳＩ　

２．２．３　最大斑块指数

１９９４～２００４年松茸栖息地总的最大斑块指数

，呈减小趋势（表２）结合表１可知川滇高山栎川西云杉混交林作为新增斑块类型其最大斑块指数成为高山栎鳞皮冷杉混交林的最各植被类型中最大的，

大斑块指数也显著增加，表明其斑块所受人类活动干扰增强，正处于连续扩展之中，在松茸栖息地中具有较高优势。最大斑块指数变化幅度最大的是川滇其次是高山松高山栎林其值由６．９１％降至０．６７％；林由７鳞皮冷杉林由６．５６％降至４．７８％，．８２％降

３　结论与讨论

本文在遥感影像与样点数据的基础上，利用３Ｓ技术定量分析了四川甘孜州松茸栖息地的动态变化，并结合实地调查资料，按群落建群种的生活型将松茸栖息地划分为硬叶常绿阔叶林、针阔叶混交林以及针叶林３大栖息地类型，这为松茸种质资源的

持续利用以及松茸栖息地的分类经营、保护和恢复提供了科学依据。

研究结果表明，１９９４～２００４年松茸栖息地面积、

２

，斑块数量大幅增长，总面积达到１斑７２８９６３．０９ｈｍ　　

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块数量达到１新增川滇高山栎川西云杉混交０４０个，　林和高山松黄背栎混交林两大斑块类型，对松茸栖息地的破碎化起到一定的缓解作用。但就长远而论，新增斑块类型是采伐、造林以及群落演替等诸多干扰因素扩散的结果，因此斑块内部小生境稳定性相对较差，不利于松茸长期而稳定的生长和繁衍。

从松茸栖息地整体变化趋势来看，１９９４～２００４年栖息地斑块密度、边界密度增大，斑块形状指数、散布与并列指数、多样性指数增加，最大斑块指数、蔓延度指数下降；表明人类干扰活动增强、生态交错带面积增加、栖息地破碎化程度加深。但从松茸栖帽斗栎长穗高山栎混交林、云息地各斑块类型上看，

南松矮高山栎混交林以及黄背栎林的边界密度降低，破碎化程度降低。从各斑块类型面积占栖息地总面积的比例来看，鳞皮冷杉林、高山松林、川滇高山栎川西云杉混交林以及高山栎鳞皮冷杉混交林属但林下对松茸的发于松茸生境中的优势斑块类型，

生起决定性作用的栎属植物的面积及所占比例的下降，削弱了其优势性。因此，有必要控制针叶林、针云杉属、松属植物的树种阔混交林乔木层中冷杉属、

密度以及郁闭度，改善林下透光条件，确保林下栎属进而改善松茸的栖息地环境质量。植物的发育，

值得指出的是调查区自然地理条件复杂，本文仅选取了１９９４年与２００４年两期相对完整的影像作为主要的遥感信息源，结合实地调查所得较为客观的分对栖息地的保护与恢复具有析了栖息地的变化趋势，

一定的指导意义。但是影像质量、斑块分类程度以及景观指数的选取等诸因素可能会对数据精度及研究其影响程度有待进一步的分析研究。结果有影响，

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篇六 雅江松茸
四川松茸的特殊生态研究_廖树云

篇七 雅江松茸
四川松茸内生细菌群落结构与多样性_李强

应用生态学报2014年11月第25卷第11期

ChineseJournalofAppliedEcology，Nov．2014，25（11）：3316－3322

四川松茸内生细菌群落结构与多样性

李

强

1

*

李小林

2

黄文丽

4

3

熊川

1

杨阳

1

杨志荣

1

郑林用

1，4＊＊

（1四川大学生命科学学院，成都610065；2四川省农业科学院土壤肥料研究所，成都610066；3四川省农业科学院生物技术核技术研究所，成都610066；

四川省农业科学院，成都610066）

摘要为了解松茸的内生细菌群落结构与多样性，以采自四川7个松茸主产区的14个松

茸样品为材料，通过变性梯度凝胶电泳（DGGE）分析其内生细菌的群落结构与多样性差异．结果表明：各个产区松茸样品的内生细菌群落结构与多样性存在明显差异．但采自相近地点、相似环境的松茸样品内生细菌群落结构相似性较高；样品的丰度范围为15～25，多样性指数依次为盐源＞冕宁＞会东＞木里＞雅江＞盐边＞小金；条带回收测序构建的系统发育树显示，松茸内生细菌种群丰富，各个产区松茸优势种群存在一定的差异，但假单胞菌属、爱文菌属、芽孢杆菌属在所有样品中均有分布，而且都占据一定的优势地位．产碱杆菌属与鞘氨醇杆菌属在大部分样品中为优势种群；而杜擀氏菌属、赖氨酸芽孢杆菌属在特定样品中为优势种群．表明松茸内生细菌具有丰富的多样性，研究结果可为筛选促进松茸生长的内生菌提供依据．

DGGE促生细菌松茸内生细菌群落结构PCＲ-文章编号1001－9332（2014）11－3316－07中图分类号Q938．1关键词

DOI:10.13287/j.1001-9332.20140829.012

文献标识码A

CommunitystructureanddiversityofentophyticbacteriainTricholomamatsutakein

SichuanProvince，SouthwestChina．LIQiang1，LIXiao-lin2，HUANGWen-li3，XIONG

4

rong1，ZHENGLin-yong1，（1CollegeofLifeSciences，SichuanChuan1，YANGYang1，YANGZhi-University，Chengdu610065，China；2SoilandFertilizerＲesearchInstitute，SichuanAcademyof

AgriculturalSciences，Chengdu610066，China；3InstituteofBiological＆NuclearTechnology，Si-chuanAcademyofAgriculturalSciences，Chengdu610066，China；4SichuanAcademyofAgricultur-alSciences，Chengdu610066，China）．-Chin．J．Appl．Ecol．，2014，25（11）：3316－3322．Abstract：Inordertounderstandthediversityandcommunitystructureofendophyticbacteriain

Tricholomamatsutake，14Tricholomamatsutakesampleswerecollectedfrom7mainproductioncountiesofXiaojin，Yajiang，Muli，Yanyuan，Yanbian，HuidongandMianning．TheentophyticbacterialcommunitystructureanddiversitywereinvestigatedbyPCＲdenaturinggradientgelelec-trophoresis（PCＲ-DGGE）．Theresultsshowedthatthediversityandcommunitystructureofendo-phyticbacteriainT．matsutakevariedsignificantly，whilethosefromtheenvironmentsalikehadhighsimilarity．Inaddition，eachT．matsutakesamplecontainedmorethan15speciesofendo-phytes，withthatfromYanyuanhavingthehighestendophytesdiversityindexandabundance，whilethosefromXiaojinwerethelowest．PhylogenetictreeshowedthatendophyticbacterialspeciesinT．matsutakewereabundant．DominantbacterialpopulationinT．matsutakecollectedfromdifferentplacesvaried，andPseudomonas，EwingellaandBacillusweredistributedinallsamplesandretainedacertainadvantage．AlcaligenesandSphingobacteriumdistributedinmostsamples，whileDuganellaandLysinibacillusonlyincertainones．ThisstudydemonstratedthattheendophyticbacteriainT．matsutakewereabundantanddiversified，whichcouldbeinfavorofsearchingthedominantbacteriapromotingthegrowthofT．matsutake．

Keywords：Tricholomamatsutake；entophyticbacteria；communitystructure；PCＲ-DGGE；

growth-promotingbacteria．

*四川省财政创新能力提升工程青年项目（2014CXSF-030）、2014FZ0004，2012NZ0003）和以精深加工四川省科技支撑计划项目（2013NZ0029，

2013］265号）资助．为核心的食药用菌产业关键技术集成与产业化项目（成财教［

mail：zly6559@126．com＊＊通讯作者．E-2014-04-11收稿，2014-08-25接受．

松茸（Tricholomamatsutake），学名松口蘑，隶属担子菌亚门（Basidiomycotina）口蘑科（Tricholomata-ceae），是松、栎等树木外生的菌根真菌，世界上名贵的天然食药用菌．松茸对生长环境要求极为苛，从孢子和松树的根系生长过程也极为缓慢，

形成共生关系到子实体的发生一般需要5～6年．而刻

且对共生树种也有一定的要求，共生树种年龄必须在20年以上，能为松茸菌丝的生长与子实体的发生提供足够营养支持，才能长出健康的子实体前，全世界尚无人工栽培的成功先例．

［2］

［1］

地用作分子工具比较微生物群落的多样性和监视种

［8－12］

．这一技术能够提供群落中优势种类信群动态

息并同时分析多个样品．具有检测极限低、可重复和

容易操作等特点，适合于调查种群的时空变化，并且可通过对切下的带进行序列分析或与特异性探针

［13－15］

．杂交分析鉴定群落成员

本文以采自四川7个松茸主产区的野生松茸子DGGE方法研究松茸的内生实体为材料，通过PCＲ-细菌群落结构，旨在为松茸的人工驯化栽培提供科

学参考．11.1

材料与方法

．目，它

在松茸周围环境中分布着大量的微生物

［3］

们可能会影响松茸菌丝的生长与菌根的合成，并且可能在松茸菌丝与共生植物物质交换与生长代谢过

［4］

程中发挥着某些作用，有些病原微生物还可能给松茸带来病虫害，影响松茸的品质与产量．因此，了解松茸根际及其内生细菌的群落结构，分析其内生菌的优势种群，将为促进松茸生长及防治松茸病虫害微生物的筛选打下基础，对松茸的人工驯化栽培具有重要意义

［5］

［6］

．目前，已有学者通过传统培养［7］

松茸样品采集

松茸样品于2013年7月30日至8月15日采集于四川省阿坝藏族羌族自治州小金县、甘孜藏族

自治州雅江县、凉山彝族自治州木里藏族自治县、盐源县、会东县、冕宁县以及攀枝花市盐边县．在每个县的松茸产区依据海拔差异选取2个采样点，每个

2

样点采集20m内的3株松茸子实体作为一个样品，带回实验室样品装于无菌封口袋中，并保存于冰盒，YJ、ML、YY、HD、做后续研究．后文分别采用XJ、

MN、YB代表各县所采松茸菌株编码．采样数据记录见表1．

1.2主要试剂

DNA标志物（Marker）、PCＲ胶回收试剂盒、pUCm-T载体试剂盒、大肠杆菌DH5α感受态细胞02及2×TaqPCＲ混合液购自TAKAＲA公司；D3390-E．Z．N．A．TMFungalDNAKit（200）真菌DNA提

与分子生物学方法研究了松茸根际微生物群落

结构，发现了松茸根际微生物群落分布规律．但尚未有学者对松茸内生菌群做过研究．

自然界大多数微生物由于难于模拟其生长繁殖的真实条件而不能获得纯培养，因此，为了更好地了解微生物的群落结构及其在自然生态系统中的作用，需要其他的补充技术．自从1993年变性梯度凝胶电泳（denaturinggradientgelelectrophoresis，DGGE）被引入微生物生态学以来，该技术已被广泛

表1松茸样品采集信息

Table1InformationofTricholomamatsutakesamplescollected

样品编号SampleYY1YY2YB1YB2YJ1YJ2XJ1XJ2ML1ML2MN1MN2HD1HD2

采集地Site盐源Yanyuan盐源Yanyuan盐边Yanbian盐边Yanbian雅江Yajiang雅江Yajiang小金Xiaojin小金Xiaojin木里Muli木里Muli冕宁Mianning冕宁Mianning会东Huidong会东Huidong

经度Longitude101°43'20″101°43'13″101°12'37″101°12'33″101°11'37″101°11'36″102°35'08″102°35'07″101°07'38″101°07'28″102°12'23″102°12'23″102°32'44″102°32'48″

纬度Latitude27°32'13″27°32'18″27°08'18″27°08'17″30°04'56″30°04'56″31°12'44″31°12'44″28°01'42″28°00'37″28°21'23″28°21'23″26°36'49″26°36'49″

海拔Altitude（m）

31513132320731913847384332143235333735843100315730553115

植被类型Vegetation

高山栎林Alpineoak高山栎林Alpineoak高山栎林Alpineoak高山栎林Alpineoak高山栎林Alpineoak高山栎林Alpineoak高山栎林Alpineoak高山栎林Alpineoak松栎混交林Pineandoak松栎混交林Pineandoak松栎混交林Pineandoak松栎混交林Pineandoak松栎混交林Pineandoak松栎混交林Pineandoak

T2和T1-取试剂盒购于OMEGA公司；PCＲ引物T1、GC由上海生工生物技术有限公司合成．1.3

松茸样品表面消毒

将采集的松茸子实体用蒸馏水清洗干净，放置于超净台晾干．然后将晾干的松茸子实体用75%的酒精浸泡1～3min，再用3%次氯酸钠浸泡2min，75%乙醇浸泡3min．最后用无菌水冲洗3～4次，然后取最后一次清洗的无菌水100μL涂布到LB平

30℃倒置培养72h，板上，检测表面灭菌效果．1.4

松茸组织总DNA的提取与纯化用灭菌的解剖刀剖开松茸菌柄，用灭菌的镊子

式中：S代表每泳道的条带数量；Pi为泳道中第i条

带灰度（heightofthepeak）占该泳道总灰度的比例．1.7

DGGE条带克隆测序及系统发育分析将DGGE凝胶的优势条带切下，加一定量的无4℃放置过夜．以上清液为菌水，用枪头捣碎凝胶，模板，以T1（不带GC夹子）和T2为引物，程序参考上文，对回收的条带进行PCＲ扩增．扩增产物用胶T载体，回收试剂盒回收纯化，然后连接到pUCm-转gal化到DH5α大肠杆菌感受态细胞，涂布到含X-37℃倒置培养过与IPTG的氨苄青霉素LB平板上，

夜，筛选出具有氨苄青霉素抗性的白色菌落转化子，47（5'-CGCCAGGGTTTTC-利用载体通用引物M13-CCAGTCACGAC-3'）和M13-48（5'-AGCGGATAA-CAATTTCACACAGGA-3'）进行菌落PCＲ检测，筛选出阳性菌落后，进行摇瓶培养，然后送Invitrogen测序．

序列通过BLAST比对，选取GenBank中序列同源性最高的模式菌株作为参照，采用邻接法利用MEGA5．2软件构建系统发育树．所有序列提交GenBank（序列号KJ725091—KJ725112）．1.8

数据处理

凝胶图谱通过QUANTITYONE软件进行数据化处理，并进行UPGMA聚类，分析样品的多样性指数（H）、丰度（S）以及均匀度（EH）．22.1扩增

取表面消毒最后一次淋洗用的无菌水100μL30℃倒置培养72h后无菌落长涂布于LB平板上，

出，表明表面消毒成功．采用细菌16SrDNAV3区通用引物扩增产物，在琼脂糖凝胶上呈单一条带（图1），无明显非特异扩增现象，条带大小为190bp左右．将此次扩增所用的引物序列结合GenBank

中松

结果与分析

松茸组织总DNA的提取与16SrDNAV3区

取松茸菌柄内部中心部位组织0．5g，置于灭菌的研

钵中，加入一定量的液氮，充分研磨．然后按照D3390-02E．Z．N．A．TM真菌DNA提取试剂盒（200）说明书按步骤操作，提取总DNA．提取的总DNA用1%琼脂糖凝胶电泳检测，并在凝胶成像系统中观察、拍照，然后置于－20℃冰箱中保存备用．1.5细菌16SrDNAV3区PCＲ扩增

进将每个样点的3株松茸子实体总DNA混合，

行16SrDNAV3区扩增，扩增采用细菌通用引物T1-GC（5'-GCCGCCCGCCGCGCGCGGCGGGCGGGGCG-GGGGCATTACCGCGGCTGCTGG-3'）和T2（5'-ACG-GGGGGCCTACGGGAGGCAGC-3'），PCＲ采用50μL10μmol其中2×TaqPCＲ混合液25μL，反应体系，

·L－1的引物各1μL，DNA模板1μL，超纯水（ddH2O）补齐至50μL．PCＲ反应程序为：95℃变性5min，94℃变性1min，54℃退火1min，72℃延伸1min，35个循环，然后72℃延伸10min．PCＲ产物用1%的琼脂糖凝胶电泳检测，然后用凝胶成像系统观察、拍照．并用PCＲ胶回收试剂盒回收纯化目的条带．1.6

DGGE电泳及图谱分析

DGGE电泳采用美国Bio-Ｒad变性梯度凝胶电

泳仪，条件为：8%聚丙烯酰胺凝胶，电泳缓冲液为1×TAE，凝胶变性梯度为40%～70%，每孔上样量为20μL与5μL10×加样缓冲液．电泳温度60℃，电压150V，电泳时间6h．电泳完成，凝胶银染后通过凝胶成像系统观察、拍照．

凝胶图谱通过QUANTITYONE软件处理，并进行聚类，分析样品的多样性指数（H），丰度（S）以及均匀度（EH）．

H=－

∑PilnPi

EH=H/Hmax=H/lnS

图1松茸内生细菌16SrDNAV3区扩增图谱

Fig．1PCＲamplificationpatternofentophyticbacterial16SrDNAV3fragments．

图2不同松茸样品内生细菌DGGE图谱

Fig．2DGGEmapofentophyticbacteriaindifferentTricholo-mamatsutakesamples．

图3不同松茸样品内生细菌群落DGGE图谱聚类分析图Fig．3UPGMAdendrogramofDGGEofentophyticbacterialcommunityindifferentTricholomamatsutakesamples．

茸的全序列通过Primerpremier分析，发现细菌通用引物无法扩增出松茸的基因片段，证明此次扩增产物为松茸内生细菌的遗传序列．

2.2松茸内生细菌DGGE图谱分析

通过DGGE图谱（图2）发现，每个样品至少分离出15个条带，理论上每个松茸样品至少含15种内生菌，但由于DGGE方法的局限性，实际的微生物种类数要略高于或略低于条带数量；各样品条带迁移率及条带强度有所不同，在一定程度上表明松茸内生菌多样性丰富．根据条带数量及迁移率做出的样品相似度矩阵（表2）及聚类图（图3）显示：条带相似度最高的为YJ1与YJ2样品，相似度为89%；相似度达到85%；而XJ1其次为YB1与YB2样品，

仅为29%．通过聚类与ML1样品条带相似度最低，

图及相似度矩阵可以看出，采自相近地点、相似环境的松茸样品内生菌DGGE图谱相似度较高，

内生菌

群落结构相似，而环境条件差异较大的样品内生菌群落结构则差异明显．表明松茸内生菌群落结构与多样性和环境条件有一定的关系，环境条件会对松茸内生菌的种类与分布产生影响．2.3

松茸内生细菌DGGE条带多样性指数、丰度、条带的多样性指数、丰度、均匀度都能用来描述及比较微生物的群落结构与多样性．通过对条带进行数据化处理并计算后发现，各样品的多样性指数、丰度、均匀度都存在一定的差异．其中，采自盐源的分别达到样品YY2内生菌多样性指数与丰度最高，了3．2与25；而采自小金的样品XJ1内生菌多样性指数与丰度最低，分别为2．69与15．均匀度最高的样品为采自雅江的YJ2，为1．03；小金的XJ2样品均匀度最低，仅为0．99．通过比较样品的多样性指数与丰度可以发现，采自相近地点的样品多样性指数均匀度分析

表2不同松茸样品内生细菌群落相似性比较

Table2SimilaritycoefficientsofentophyticbacterialcommunityindifferentTricholomamatsutakesamples（%）

样品SampleXJ2YJ1YJ2ML1ML2YY1YY2YB1YB2HD1HD2MN1MN2

XJ137．943．740．129．136．754．854．264．669．856．746．847．839．1

44．346．051．858．954．049．944．449．851．142．446．744．0

89．056．952．463．856．570．858．048．739．044．042．4

54．354．759．555．269．857．346．937．346．541．5

73．259．246．348．241．743．341．041．847．4

67．857．050．046．946．340．045．457．4

67．858．555．056．252．763．162．0

56．757．747．744．447．951．0

85．263．047．851．342．1

67．645．647．838．6

64．342．733．6

64．149．4

65．8

XJ2

YJ1

YJ2

ML1

ML2

YY1

YY2

YB1

YB2

HD1

HD2

MN1

及丰度差异相对较小，这与聚类图所反映的结果较为一致．综合来看，样品内生细菌的多样性与丰度依次为：盐源＞冕宁＞会东＞木里＞雅江＞盐边＞小金．2.4松茸内生细菌克隆条带分析

将DGGE图谱中22个优势条带进行回收、克隆、测序，然后与GenBank数据库中的序列进行比对，发现所有样品序列与GenBank中的序列相似性

15、16、17、19、21都在96%以上．其中，条带1～10、11、20为木里样品特有条为大部分样品共有条带，

12、13、14、18为盐源样品特有条带，带，显示盐源与木里样品内生细菌特有优势种群较多．通过构建系统发育树（图4）发现，所有序列分为8个簇，显示出

松茸内生细菌种群较为丰富．在所有克隆条带中，有

6个条带聚集在簇Ⅰ，属于假单胞菌属（Pseudo-monas），占所有克隆条带的27%．有7个条带聚集在簇Ⅱ，属于爱文菌属（Ewingella），占32%．有3个

属于芽孢杆菌属（Bacillus），占条带聚集在簇Ⅴ，

14%．木里的特有条带11、20分别聚集在簇Ⅳ与簇

Ⅵ，分别属于杜擀氏菌属（Duganella）和赖氨酸芽孢杆菌属（Lysinibacillus），表明这些不太常见的微生物可以在松茸内生菌群落中占据一定的优势地位．盐源的特有条带18号聚集于簇Ⅲ，与寡养单胞菌属（Stenotrophomonas）序列相似性较高．22号条带聚集16、

17于簇Ⅶ，与产碱杆菌属（Alcaligenes）序列较近，

图4不同松茸样品内生细菌群落DGGE优势条带系统进化树

Fig．4PhylogenetictreeofthedominantDGGEbandsofentophyticbacterialcommunityindifferentTricholomamatsutakesamples．

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